雷克斯暴龙独自嗅着白垩纪湿润的空气，嗅到一群三角龙在林木线外吃草。当捕食者扫视河滩时，它的视线突然集中起来。一只三角龙脱离了象群，徘徊在攻击范围内。雷克斯霸王龙一动不动地站着，制定攻击计划，预测在三角龙回到安全的鹿群之前，它必须与目标相交的精确角度。午后的寂静被打破了，猎食者冲过森林边缘低矮的树枝，紧追不舍。
在许多书籍、游戏和电影中，雷克斯霸王龙猎杀三角龙的故事已经成为老生常谈。但这样的场景在现实生活中发生过吗?雷克斯霸王龙是通过视觉还是嗅觉来识别猎物的?三角龙会被树枝劈啪作响的声音警告，还是会因为无法定位声音的来源而浑然不知?雷克斯霸王龙会像猫一样计划攻击，还是会像鲨鱼一样不分青红皂白地攻击?
自从恐龙在19世纪初被首次描述以来，古生物学家就一直在争论它们的智力、感官能力和行为复杂性。早期的研究依赖于自然内模，这是当沉积物填满头骨的空白空间时形成的模型。这些模型复制了现实生活中脑壳内物质的形状。长期以来，传统观点认为所有恐龙的大脑都很小，因此行为简单。关于恐龙智力的这一观点，最有趣的例子可能来自19世纪的古生物学家奥斯尼尔·查尔斯·马什，他假设盔甲恐龙剑龙在其臀部附近有第二个大脑，以补充其头骨上核桃大小的大脑。这个想法是基于恐龙骨盆附近的椎管的一个模糊的脑壳形状的扩张。这种神秘的膨胀现在被认为代表了糖原体——一种储存能量丰富的葡萄糖的结构，在一些现代鸟类中也出现了类似的位置。
现在的古生物学家仍然不相信剑龙有能力进行更高级的推理。但近年来，科学家们对其他一些恐龙的认知能力的评估有所提高，尤其是那些进化成鸟类的兽脚亚目恐龙。随着微计算机断层扫描(CT)等新技术的出现，我们现在可以重建大脑的体积和表面形貌，而不必完全依赖于罕见的自然模型，大大增加了可供研究的物种数量。先进的成像技术也告诉我们恐龙是如何使用它们的大脑的。我们现在有了必要的工具来回答这个问题，即消失已久的动物是如何感知周围的世界的，以及在恐龙时代，当捕食者遇到猎物时到底发生了什么。
雷克斯霸王龙的智力在愚笨的剑龙和会使用工具的渡鸦之间处于什么位置?在去年秋天发表的一篇备受瞩目的论文中，范德比尔特大学的神经科学家Suzana Herculano-Houzel认为霸王龙和狒狒一样聪明——这是一个令人吃惊的结论，因为拥有巨大大脑的灵长类动物是世界上最聪明的动物之一。我们花了很长时间思考脑容量与身体大小的关系，以及这种关系对已灭绝恐龙和鸟类的大脑功能意味着什么，我们对这项研究的头条新闻很感兴趣。从表面上看，蜥蜴王的大脑与它的身体大小相比显得相当渺小。体重不到一磅，这种六吨重的恐龙的大脑与非洲象的11磅重的大脑相比是微不足道的，尽管非洲象是现存最大的陆地哺乳动物，但它的身体比霸王龙要小。
Herculano-Houzel认为，当涉及到智力时，大脑大小和身体大小之间的关系并不重要。她说，重要的是端脑的原始神经元数量。端脑是大脑前部的一个区域，不仅包括处理气味的嗅球，还包括大脑，大脑是产生决策等高级认知功能的地方。科学家们以前对脊椎动物大脑中有多少神经元只有一个不精确的了解，因为在不同的物种中，它们或多或少地密集地聚集在大脑的不同部位。
拥有灵长类动物智力的霸王龙是很可怕的。然而，我们认为有必要提出一些警告。
Herculano-Houzel和里约热内卢联邦大学的Roberto Lent发明了一种计数神经元的技术，称为各向同性分数法。它使用特殊的化学物质来溶解大脑，本质上是制作脑汤。荧光染料染色神经元的细胞核，使它们发光，很容易被看到。研究人员可以在一个小而均匀的汤样本中精确地计数发光的细胞核，然后推断出活体大脑中神经元的总数。利用这种方法，Herculano-Houzel和她的同事计算出人类大脑大约有1000亿个神经元，证实了之前的估计。
各向同性分割法很聪明，但科学家们永远不会有一个真正的霸王龙大脑来溶解。相反，Herculano-Houzel依靠现存的温血和冷血物种的端脑大小和神经元数量之间的比例关系，根据推断出的新陈代谢，将灭绝的恐龙代入两个方程中的一个。这种比例关系在脊椎动物中差别很大。与温血动物或恒温动物相比，冷血动物或恒温动物的神经元往往不那么紧密。
例如，各向同性分数法数据显示，159磅重的尼罗河鳄大约有8150万个神经元，而73磅重的鸸鹋大约有13亿个神经元——几乎是鳄鱼的16倍，尽管它只有鳄鱼的一半大小。Herculano-Houzel认为，大多数兽脚亚目恐龙可能是吸热动物，因此在神经元密度连续体的末端接近鸟类。在这种假设下，一头重约12盎司的霸王龙端脑将包含大约30亿个神经元，与许多灵长类动物的神经元相当。
拥有灵长类动物智力的霸王龙是很可怕的。然而，我们认为有必要提出一些警告。除了兽脚亚目动物是吸热动物的合理假设之外，对30亿个神经元的估计还依赖于其他一些假设。一种说法是，整个脑壳都被大脑占据了，但从霸王龙模型的形态来看，这显然是不正确的。化石证据表明，在许多恐龙身上，鼻窦和血管等结构占据了大脑的大部分。实际的脑容量会小于原始的颅内容量。事实上，基于现代鳄鱼的研究表明，霸王龙的大脑可能只占整个颅内体积的30%。
同样重要的是要注意，不同的大脑区域有不同的功能。有些细胞致力于完成像呼吸调节这样的基本任务，而另一些细胞支持像语言这样复杂的功能。如果一个物种的大脑大小占主导地位，而另一个物种的嗅球大小占主导地位，那么具有相同端脑大小的两个物种的认知能力可能截然不同。对于现存物种来说，通过细胞染色或磁共振成像等技术可以确定不同大脑区域之间的边界。
雷克斯霸王龙真的能够嗅到风的气味，在看到活着的猎物和尸体之前很久就能识别它们并进行搜寻。
对恐龙来说，定义这些边界要困难得多，因为我们只能从表面拓扑结构入手。我们中的一位(Balanoff)在她的职业生涯中花费了相当大的一部分时间来绘制骨骼地标，以便通过模型更好地估计大脑主要区域的体积。这项研究表明，大脑的扩张出现在更专门化的兽脚亚目恐龙身上，比如窃蛋龙和驰龙——这些谱系的分支要比暴龙晚得多。相比之下，早期分化的兽脚亚目恐龙，如雷克斯霸王龙，大脑相对较小，整个端脑的很大一部分被嗅球占据。
一旦我们考虑到内膜中非神经组织的体积，霸王龙的端脑中不太可能有30亿个任何类型的神经元。我们同意霸王龙是一个熟练的捕食者，但我们认为它可能没有灵长类动物那样的高级计划或协调的社会狩猎能力。
使用CT扫描构建的化石模型最好的一点是，我们可以在不损坏化石本身的情况下研究内部特征。事实上，切碎化石模型是度过一个下午的愉快方式。一个训练有素的古生物学家可以用骨头标记来破译大脑关键区域的边界，并通过数字技术隔离这些区域。当我们从前到后分割大脑时，嗅球是我们遇到的第一个结构。恐龙及其近亲的嗅球形状差异很大。鳄鱼的嗅球大约有小葡萄那么大，位于通向大脑其余部分的长茎末端。大多数鸟类的嗅球要小得多;事实上，在许多物种中，它们与大脑的其他部分几乎没有区别。
顾名思义，嗅球促进嗅觉——一种依赖于称为气味剂的微小分子的感觉。吸入的气味与鼻组织中的受体结合，通过神经元与嗅球交流。令人惊讶的是，每一种受体都会产生一种单独的气味受体蛋白，这种蛋白会对特定类型的气味进行调节。这些蛋白质中的每一种都由不同的嗅觉受体基因编码。基因组测序显示，鸟类有182到688个功能性嗅觉受体基因。
在最近的一项研究中，都柏林大学的Graham Hughes和John Finarelli研究了恐龙的嗅觉。恐龙嗅觉受体基因的数量不能直接测量，但由于球茎的大小与受体的数量相关，球茎的大小可以作为动物探测气味的能力的代表。休斯和菲纳雷利发现，一般来说，恐龙的嗅球比鸟类的嗅球大。在兽脚亚目恐龙中，杂食性鸟齿龙的嗅球最小，而肉食性物种的嗅球最大。霸王龙的嗅球尺寸位居榜首，这与600多种嗅觉受体基因的存在一致。这个数字与家猫相当，比几乎所有现代鸟类都要高。我们假设的跟踪三角龙的雷克斯霸王龙真的能够嗅到风，识别活着的猎物和尸体，并在看到它们之前很久就开始觅食。
其他基于ct的模型研究暗示了霸王龙的眼睛有多锐利。通过对内模的切片和视叶的分离，我们发现这些结构的相对大小在已灭绝的兽脚亚目恐龙和现存鸟类中是相似的。因此，鸟类的视力一定是从它们的非鸟类祖先那里继承来的。众所周知，鸟类是视觉能力很强的动物——一只鹰可以在半英里外发现一只兔子，一只飞行中的燕鸥可以在水面以下半英寸长的地方追踪一条鱼，并从上面把它叼走。这种对视觉的依赖反映在鸟类大脑的结构中。处理视觉信息的视叶位于大脑后方，是大脑最突出的特征之一。一个区域相对于大脑的其他部分越大，这个区域对动物就越重要，这通常是真的。这当然适用于视叶。
我们可以从灭绝恐龙的进化关系中推断出它们的一些视觉能力。例如，鸟类和鳄鱼——已灭绝恐龙的近亲——都有识别颜色所需的视网膜受体类型。所以恐龙很可能也有色觉。然而，视觉是一种复杂的感觉。准确地重建灭绝恐龙的视力需要我们超越这些类型的推断。
掠食性鸟类如此擅长捕捉猎物的一个因素是立体视觉——一种增强的感知深度的能力。这种复杂能力背后的感觉适应是惊人的直接。这仅仅与眼球的位置有关。眼睛长在头部一侧的动物，比如壁虎，缺乏重叠的视野，所以它们不能很好地看到三维空间。眼睛长在头前面的动物的视野在鼻子前面重叠。在这个重叠的空间里，每只眼睛从稍微不同的角度感知相同的信息，产生了所谓的双目视觉。
试着凝视前方一英尺左右的物体，然后闭上一只眼睛，再闭上另一只。物体似乎在移动，因为你从不同的角度在鼻子前面看到了同样的图像。大脑将这些略有不同的图像整合在一起，产生视觉深度。眼睛侧向定位的动物判断深度的方法是用一只眼睛看东西，移动头部，然后用另一只眼睛看——这不是一种特别隐蔽的技术。对于掠食者来说，双眼视觉特别有用，因为它可以让动物识别并锁定猎物，而不会因为头部移动而暴露自己的位置。
为了确定灭绝的动物是否有立体视觉，我们必须考虑它们眼眶的位置，也就是头骨中容纳眼球的空间。俄勒冈大学的肯特·史蒂文斯(Kent Stevens)对这个问题采取了一种创造性的方法，他根据几种兽脚亚目恐龙的骨骼结构雕刻了它们的头部。从那里，他可以绘制出它们的视野，包括任何障碍物，如角或特别大的鼻子。他发现霸王龙的眼睛朝前，狭窄的鼻子不会挡住视线，这使它的视力与鹰相似。与《侏罗纪公园》中虚构的霸王龙不同，真实的霸王龙不需要猎物移动才能从背景中认出自己。像剑齿龙和迅猛龙这样的恐爪龙可能更擅长识别猎物。它们的头稍微向前倾斜，视野更宽，深度感知能力更强，可能与猫头鹰相媲美。
我们可以从灭绝动物的轨道推断出比感知深度的能力更多的东西。这些开口的大小和与之相关的骨头为它们所容纳的眼球的大小提供了线索。更大的轨道通常意味着更大的眼球。在夜行动物中，相对于头部来说眼球较大是很常见的，因为它们可以在视网膜上容纳大量的光敏感光器。此外，许多动物的眼球，包括鱼类、一些已灭绝的哺乳动物和爬行动物(其中包括非鸟类恐龙和鸟类)的眼球，在被称为巩膜的眼球纤维外层内嵌有骨或软骨环。因为骨头是坚硬的，这些巩膜环限制了眼球的运动，包括瞳孔可以张开的程度。这影响到有多少光到达视网膜的感光器。更大的巩膜环使瞳孔张开得更大，从而让更多的光线进入眼睛。
几年前，Balanoff加入了由南非威特沃特斯兰德大学的Jonah Choiniere领导的研究小组，研究非鸟类恐龙轨道上这些环的大小，以确定它们是喜欢在白天还是晚上活动。因为巩膜环没有附着在头骨的任何部分，所以它们很容易与骨骼的其余部分分离，很少被保存在化石中。在保留它们的稀有标本中，它们并不总是在适当的地方被发现。在这项研究中，研究人员使用带有保存巩膜环的灭绝恐龙的CT图像，以数字方式分离这些骨骼，并在轨道内重建它们。他们的结论是，它们的轨道和巩膜环的比例表明，许多灭绝的恐龙主要在白天活动。
但是一种家猫大小的阿尔瓦雷斯龙兽脚亚目恐龙，Shuvuuia deserti，提供了不同的结果。研究小组检查了在蒙古晚白垩纪沙漠沙丘沉积物中发现的舒乌乌亚头骨，并惊讶地发现适应能力与最著名的夜行动物之一谷仓猫头鹰趋同。仓鸮的眼眶很大，有充足的巩膜环，这使得它们的瞳孔可以开得很大。这种安排让大量的光线涌入眼睛，在最黑暗的条件下提供图像。这些特征在阿尔瓦雷兹龙身上的存在表明它们也是活跃的夜间捕食者。
没有人正式分析过霸王龙的轨道形态，以了解这种恐龙最活跃的时间。然而，我们知道霸王龙有一个大的轨道，形状几乎像锁眼。如果眼睛填满了整个眼眶，那么我们或许可以推断出霸王龙是夜行动物，但近亲物种的巩膜环表明，它的眼球只填满了眼眶的一小部分，因此可能无法收集足够的光线，在夜间发挥很大作用。事实上，由英国伯明翰大学的Stephan Lautenschlager领导的对颅骨应力的数字分析表明，霸王龙的大轨道有助于分散其强力咬伤产生的巨大应力，而不是容纳一个大眼睛。
靠近脊椎动物头骨后部的是一个有趣而复杂的结构:内耳。虽然严格来说不是大脑的一部分，但它是一个重要的感觉器官，可以向大脑发送大量信息。两种特殊的感觉，平衡和听觉，是由内耳迷宫的不同部分控制的。迷宫包括半规管，环状结构，检测头部的旋转运动;前庭，一个能感知前后和左右运动的斑点状结构;还有感知声音振动的耳蜗。内耳充满了液体，利用液体中毛细胞的偏转来检测这些不同类型的信息。
2021年，现供职于史密森学会(Smithsonian Institution)的迈克尔·汉森(Michael Hanson)和他的同事对半规管和前庭的形状进行了复杂的分析，以推断非鸟类恐龙的主要运动模式。他们制作了内耳空间的虚拟模型，以估计迷宫在生活中的样子。他们的数据表明，大多数恐龙只能在地面上行走和奔跑。但在进化为鸟类的谱系中，耳朵的结构发生了变化。在其他变化中，半规管变长了。这种伸长使恐龙能够做出和解释更复杂的头部运动。雷克斯霸王龙没有很长的半规管，这表明它只能走或跑。但一些与迅猛龙关系更密切的穴道恐龙有一只耳朵，可以感知与飞行相关的复杂动作。这些恐龙可能会滑翔或一种基本的飞行形式，在现代鸟类开始飞翔之前就能在空中飞行了。
我们可以从耳蜗中寻找恐龙听觉的线索。耳蜗的长度与听觉灵敏度有关。一个较长的耳蜗导管允许基底乳头的延伸，基底乳头的结构容纳着接收声音振动的毛细胞。蜥蜴和海龟往往有短而粗的耳蜗，最适合探测低沉的声音。相比之下，鳄鱼和鸟类的耳蜗更长更细，更擅长探测高音调的声音。
许多鸟类唱着优美的歌曲来吸引配偶和保卫自己的领地，所以它们对高音的敏感度增加似乎是合适的。然而，耳蜗的伸长并非起源于鸟类，而是起源于鸟类和鳄鱼的共同祖先。奇怪的是，鳄鱼的发声仅限于低音调的、闭着嘴的咕噜声，而不是长耳蜗擅长探测的那种声音。与其他爬行动物相比，鳄鱼的耳蜗形状如此先进的确切原因一直是个谜。
汉森和他的合作者提出了一个聪明的解释。他们假设，将鳄鱼、灭绝恐龙和鸟类与早期分化的爬行动物区分开来的耳蜗的伸长与亲代照顾的进化有关。与大多数爬行动物不同，鳄鱼会照顾幼崽。与大多数年幼的爬行动物不同，鳄鱼的幼崽通过啾啾来引起父母的注意。也许鸟类和鳄鱼的祖先需要能够探测到高音调的声音，以便听到幼崽的声音，而不是听到配偶或对手的声音。
和现代掠食者一样，雷克斯霸王龙的大脑相对于食草猎物来说要大得多。
这一假说对鸟类鸣叫的进化具有令人兴奋的意义。在这种情况下，幼年恐龙可能会发出啁啾以引起注意，但成年恐龙只能发出简单的低音调叫声。在恐龙向鸟类过渡的过程中，一些谱系在成年后仍保留着高音发声的能力。耳蜗伸长，最初因其在加强亲代照顾方面的作用而受到自然选择的青睐，然后作为一种预适应，使后来的鸟类能够唱歌。
但是进化并不是朝着一个方向发展的。在筛选恐龙数据时，Hanson和他的同事偶然发现了暴龙的表亲Alioramus异常短的耳蜗。这一发现表明，大型兽脚亚目恐龙已经失去了对高音调声音的敏感性。研究小组推测，Alioramus可能会让它的孩子无人看管，以消除听到他们声音的选择压力。
耳蜗的形状也帮助我们了解了那些古怪的夜间活动的阿尔瓦雷龙的生态。Balanoff和她的同事们发现Shuvuuia的耳蜗非常长，它卷曲在头骨底部。夜行鸟类，如猫头鹰，也有类似的排列。Shuvuuia的耳蜗管超长表明它的听觉适应于非常高频的声音，比如昆虫发出的声音。研究小组得出结论，这种小恐龙在黑暗中徘徊在中亚的沙漠沙丘上，寻找这些小猎物。
人们倾向于认为古生物学是一门以野外为基础的学科，专注于在遥远的沙漠地区度过夏天的浪漫魅力，手里拿着镐头，收集早就灭绝的动物化石。但如今，古生物学家也同样有可能在实验室中利用生物医学和神经科学的尖端技术做出最重大的发现。正是这些截然不同的方法的结合让我们得以重现霸王龙遭遇三角龙时可能发生的事情。
我们自己的研究告诉我们，和现代掠食者一样，雷克斯霸王龙的大脑与食草猎物相比要大得多。它大脑的很大一部分是用于嗅觉的，所以霸王龙很可能通过嗅空气来确定下一顿饭的位置，不管它是沿着树线吃草的活着的三角龙，还是已经死在阳光下腐烂的三角龙。一旦雷克斯霸王龙闻到了气味，它就会用立体视觉扫描地平线，寻找任何潜在猎物的迹象。它的眼睛可以盯着那只在远离群群安全地带的一丛植被上觅食的三角龙。
当霸王龙冲进树林时，它可能会吓到附近树枝上筑巢的小型穴居类恐龙。由于其扩大的内耳迷宫提供了增强的运动技能，齿齿动物可能滑出了巢穴，分散了捕食者对啁啾幼崽的注意力。这种骚动让三角龙感到不安，它们可能会停止平静的放牧，回到安全的牧群中去。这仍然是一个陈词滥调的故事，但它更有科学依据。
